حشره شناسی در کشاورزی

قسمت دوم

هر عقده عصبی از یک توده متراکم رشته های عصبی به نام بافت نخاعی یا نروپیل در داخل و یک پرده به نام Epineural membrane تشکیل شده و دارای نوروسیتها و آکسون های سلولهای محرک ، انشعابات انتهائی سلولهای حساس در قسمت داخلی ، انشعابات تراشه ای و سلولهای پوششی در قسمت سطحی است.
عصب ، از آکسون های محرک یا حساس و یا هر دو نوع تشکیل یافته است.
عصب های مغز شامل: (1) عصب چشم های ساده میانی (2) عصب چشم های مرکب و چشم های ساده جانبی (3) عصب عقده پشت سر که رابط بین عقده پشت سر و قسمت عقبی مغز است. (4) عصب شاخکی (5) عصب جلدی (6) عصب جانبی که انشعابات آن به دهان و عقده پشت سر اتصال دارد (7) عصب لب و پیشانی (8) عصب زیر گلوئی که اعمال عصبی ماهیچه های منبسط کننده بخش جلوئی لوله گوارش را انجام می دهد.
2- دستگاه عصبی درونی یا احشائی Ventral Nervous system:
این دستگاه به نام سیستم سمپاتیک از سه قسمت زیر تشکیل شده است:
(1) دستگاه عصبی بخش جلوئی لوله گوارش Stomodaeal nervous system یا سیستم استوموگاستریک شامل سلولهای حساس و محرک ، عقده زیر مغذی یا عقده پشت سر ، عقده پیشانی و عصب های متعدد می باشد. این قسمت، عصب های متعدد می باشد. این قسمت، عصب های متعدد به بخش جلوئی لوله گوارش ، قلب و آئورت و اجسام آلاتا و گاهی ماهیچه های لب پائین و آرواره های بالا و در بعضی از حشرات به تمام بخش میانی لوله گوارش می فرستد.
(2) دستگاه سمپاتیک دمی Caudal sympathic system اعمال عصبی غدد تناسلی و قسمت انتهائی لوله گوارش را انجام می دهد.
(3) عصب های فرد شکمی Impaire ventral nerves رشته های عصبی به سوراخهای تنفسی و استیگمات ها می فرستد.
3- دستگاه عصبی سطحی یا جلدی Peripheral Nervous system: شامل سلولهای حساس دو یا چند قطبی و قسمتهایی انتهائی آکسون سلول ها محرک می باشد که معمولا در لایه اپیدرمی جلد و پوشش سطحی لوله گوارش و ماهیچه های سمپاتیک متمرکز هستند. دستگاه عصبی در حشرات، دارای ترشحات هرمونی است که از غده های بدون مجرای ترشحی به نام اجسام آلاتا Corpora allata و کاردیاکا C.cardiaca که در عقب مغز جلوئی لوله گوارش در محل اتصال مری قرار دارند و ترشحات که در عقب معز جلوئی قرار دارد ترشح می شوند، اجسام آلاتا در قسمت پشتی بخش جلوئی لوله گوارش در محل اتصال مری قرار دارند و ترشحات آنها به نام هورمون جوانی از نظر پدیده دگردیسی و رشد غدد تناسلی اهمیت دارد. اجسام کاردیاکا در قسمت میانی مغز جلوئی قرار دارند و ترشحات آنها احتمالا در تغییر جلد موثرند.
4- انعکاس – عبارت است از عکس العمل غیر ارادی است، که در آن یک نرون حساس ، یک نرون محرک و یک عقده عصبی دخالت دارند و بر دو نوع است: انعکاس ساده و انعکاس مرکب‌، در انعکاس ساده فقط یک عقده عصبی و در انعکاس مرکب چندین رشته و عقده عصبی دخالت دارند. تروپیسم و تاکتیسم عکس العمل حیوان در مقابل عوامل محرکه محیط خارج نظیر نور و حرارت و رطوبت می باشد که با تغییر جهت یا حرکت آن به سمت و یا جهت مقابل عامل محرک است . تروپیسم شامل گرایش یا تغییر سمت و تاکتیسم به مفهوم حرکت به سمت عامل تحریک و یا فرار از آن می باشد. گرایش و کشش به سمت نور، فتوتروپی یا فتو تاکسی گرایش و کشش به سمت حرارت ، ترموتروپی یا ترموتاکسی گفته می شود.
ج – اعضاء حسی در حشرات :
 

- حس بینائی:رشد این حس در گونه های مختلف حشرات متفاوت است. چنانچه در حشراتی که در زیر زمین و نقاط تاریک زندگی می کنند اعضاء بینائی رشد کمی داشته و یا از بین رفته اند و در بقیه حشرات این حشرات این اعضاء شامل چشم های ساده و چشمهای مرکب می باشند.
(1) چشمهای ساده به صورت نقاط شفاف در طرفین و یا جلوی سر قرار دارند، چشم های ساده جانبی در لاروها از 1 تا 7 عدد در هر طرف سر تغییر می کنند. چشمهای ساده پشتی در حشرات کامل و پوره حشرات با دگردیسی ناقص وجود دارند و معمولا سه عدد هستند که یکی در قسمت پیشانی به نام چشم ساده میانی و دو عدد دیگر در طرفین پیشانی مشاهده می شوند. متشکل از سلولهای بینائی که محور آن رابدوم Rhabdom را تشکیل می دهد. مشاهده می شود . در بعضی حشرات لایه سلول های رنگین در زیر شبکیه قرار دارد و در بعضی از لاروها ساختمان این چشمها بسیار ساده و فقط از چند سلول بینائی تشکیل یافته است

فصل دوم

(2) چشمهای مرکب در حشرات کامل به تعداد یک جفت در طرفین سر به اشکال بیضی ، گرد، نیم کروی و یا لوبیائی قرار دارند وعضو اصلی بینائی هستند.هرچشم مرکب ازچند واحد بینائی به نام اوماتیدی Ommatidie تشکیل شده و تعداد آنها در حشرات مختلف متفاوت است. چنانچه در کرم شب تاب2500 ، در مگس خانگی 4000 و در سوسک Dytiscus 9000 عدددر هر چشم مرکب می باشد.هر اوماتیدی شبیه یک چشم ساده بوده و از سه قسمت قرنیه، عدسیه، وشبکیه یافته است. قرنیه به شکل عدس کوچک و شفاف از جنس کوتیکول است عدسیه متشکل از چهار سلول بلوری است که به مخروط بلوری مرسوم است . شبکیه از 6 تا8 سلول حسی طویل و رنگی تشکیل شده و در محور بینائی یا رابدوم قرار دارند.عدسیه وشبکیه هر اوماتیدی به وسیله غلافی از سلولهای رنگین به نام عنبیه احاطه شده اند .انتهای رشته های عصبی سلولهای بینائی به عصب های مربوط و سپس به عقده های بینائی در مغز جلوئی متصل می گردند

طرز بینائی در چشمهای مرکب – بینائی در اوماتیدی ها ، یا به طریق تشکیل تصویر پهلوی هم صورت می گیرد . در این حالت اوماتیدی ها از یکدیگر مجزا بوده و هر یک از آنها تصویر قسمتی از جسم مورد نظر را در قاعده عدسیه به طور معکوس می سازد و تصویر کامل و حقیقی از پهلوی هم قرار گرفتن این تصاویر حاصل می گردد و این حالت در پروانه های روز پرواز و زنبورها ومگس ها و سخت بالپوشان وجود دارد و یا اوماتیدها از یکدیگر مجزا نبوده و تصویر نهائی از روی هم قرار گرفتن چندین تصویر جزء حاصل می گردد. و این حالت در پروانه های روزپرواز و زنبورها و مگس ها و سخت بالپوشان وجود دارد و یا اوماتیدها از یکدیگر مجزا نبوده و تصویر نهائی از روی هم قرار گرفتن چندین تصویر جزء حاصل می گردد. حشرات بر خلاف انسان اشعه ماوراء بنفش را تشخیص می دهند ، ولی بر عکس ، اکثر آنها رنگ قرمز را درک نمی کنند. به همین لحاظ رنگها در نظر حشرات با آنچه ما می بینیم فرق دارد.
2- حس شنوایی: اعضای حس شنوائی در حشرات مختلف، متفاوت است در بعضی از حشرات مانند پروانه ها موههای ظریف سطح بدن از نظر حس شنوائی اهمیت دارند. در سوسری ها وسیرسیرکها موههای حسی پیوستهای انتهای شکم نسبت به ارتعاشات خیلی ضعیف و یا قوی حساس هستند . اعضاء کردوتونال Chordotonal در قسمتهای مختلف بدن بعضی از حشرات تمرکز داشته و اعضاء شنوائی دیگری به نام عضو جونسون Johnston در مفصل دوم شاخک پشه های تیره Culicidae مشاهده می شود. کامل ترین دستگاه شنوائی ،عضو Tympanal است که به منزله گوش حشرات به حساب می آید و در مل های شاخک کوتاه به شکل یک جفت حفره شفاف در طرفین اولین مفصل شکم قرار دارند و در ملخها شاخک بلند و سیرسیرک به صورت پرده کوچک و سفید رنگ ، در قاعده ساق پاهای جلویی دیده شده و در زنجره های خانواده Cicadidae درحلقه دوم سینه مشاهده می گردد . عضو تیمپانال متشکل از یک پرده کوتیکولی نازک و شفاف به نام طبل و در زیر آن اعضاء شنوائی به نام اسکولوپیدی Scolopidi قرار دارند.
3- حس لامسه – جلد کوتیکولی بدن حشرات اگر چه سبب مقاومت وپایداری آنها نسبت به ارتعاشات وفشارهاست ، ولی موهای حسی و خارهای پراکنده در سطح بدن ، سبب حساسیت آنها نسبت به عوامل محیط خارج بوده و این موها به وسیله سلولهای حساس دو قطبی جلد به مراکز عصبی مربوط می شوند . در پشته ها ، شاخکها مجهز به موههای حسی حرارتی و یا موهای حسی رطوبتی هستند. عامل موثر در نزدیک شدن پشه های خونخوار به بدن انسان علاوه بر بو ، حرارت بدن نیز هست. اعضاء لامسه دیگر از قبیل عضو حسی کامپانیفرم Campaniforme در بال پروانه ها و یا هالتر در دوبالان ، اعضاء اسکولوپیدی در شاخکها و پالپهای دوبالان و عضو جونسون در مفصل دوم شاخکپشه های خانواده Culicidae رشد قابل توجه داشته ، سبب حساسیت آنها نسبت به عوامل محرکه محیط خارج می گردند .
4- حس چشائی – این حس معمولا در حشرات قوی است ، چنانچه زنبور عسل طعم های شیرین ، شور، تلخ و غیره ... را از یکدیگر تمایز می دهد، و این عمل را به کمک موهای حسی موجود در سطح زائده های لب بالا و پائین و پالپهای آرواره پائین و حتی پنجه ها انجام می دهد. گاهی موهای حسی چشائی در آلت تخمریز (سیرسیرکها و بعضی از زببورهای پارازیت ) پراکنده هستند.
5- حس بویایی – حشرات معمولا به وسیله بوهائی که برای انسان غیر قابل درک است جلب می شوند. اعضاء بویائی به صورت موهای حسی و یا فرورفتگی های کوچک جلدی در سطح بدن حشرات پراکنده هستند . پروانه نر طاووس گلابی به وسیله بوی مخصوص جنس مخالف تا فاصله 5 کیلومتری آن را پیدا می کند . تله های فرمونی که امروزه جهت بررسی تغییرات جمعیت حشرات بکار می روند بر این اساس ساخته شده اند . حس بویائی در بعضی از حشرات از نظر اتنخاب میزبان و محل تخمریزی اهمیت دارد ، چنانچه پروانه های خانواده Pieridae به طرف بوی کلم جلب می شوند ، زنبورهای پارازیت جنس Trichogramma هنگام تخمریزی تخم های پارازیت شده میزبان را با بوی آنها از تخمهای سالم تشخیص می دهند . حس چشائی همراه حس بویائی عامل مهمی تغذیه و تخم ریزی حشرات محسوب می گردند.
آنتوژنی و بیولوژی :
نشو و نمای حشرات از بدو پیدایش تا رسیدن به مرحله بلوغ شا مل دو مرحله است : یکی دوره نشو و نمای جنینی و دیگری نشو و نمای بعد از جنین
الف – نشو و نمای جنینی :
تخم در حشرات سانترولیست Centrolecite است و هسته آن مرکزی است و اطراف آن یک طبقه ویتلوس ( Vitellus ) یا مواد غذائی به نام دوتو پلاسم ( Deutoplasme ) قرار گرفته است .بین این صبقه و غشاء تخم یک طبقه پروتو پلاسمی بنام پریپلاسم یا پلاسمای جداری وجود دارد. هسته در این نوع تخم ها ابتدا بهچندین قسمت می شود و این تقسیمات به قسمت پریپلاسم منتقل می گردد. سپس پریپلاسم به تعداد هسته ها تقسیم شده و اطراف هسته ها می گیرد و در نتیجه در سطح خارجی تخم یک حالت چند سلولی ایجاد می شود و به این ترتیب بلاستودرم (Blastoderme ) تشکیل می شود و سلولهای ناحیه شکمی بلاستودرم باریک شده و شکل استوانه پیدا می کند و نوار جنینی ( Bandelette ) در سطح شکمی و پشتی تخم تشکیل می شود. در نوار جنینی سلولهای مزودرمی تشکیل می گردد و سه لایه آکتودرم ، آندودرم و مزودرم مشخص می شود. اطراف سلولهای مزودرم دو پرده سلولز به نام آمینوز ( Amniose ) و سروز ( Seruse ) بوجود می آید. بطوریکه جنین در یک حفره به نام حفره آمنیوتیک (Cavite- Amniotique) محصور می گردد و جنین به رشد خود ادامه می دهد و در اغلب حشرا ت جنین تا آخرین مرحله رشد در قسمت شکمی و خارج از دوتوپلاسم باقی می ماند . ولی در پروانه‌ها و زنبورهای خانواده دارد و شامل دو مرحله حرکتی است ، حرکت جنین از قسمت شکمی قسمت پشتی و برگشت جنین ازقسمت پشتی به شکمی جنین پس از طی این سه مرحله مرولا ، بلاستولا، و گاسترولا از جهت عرضی به چندین حلقه تقسیم می گردد. (Metamerism ) و در نتیجه دو ناحیه مشخص ، سر اولیه protocephalon و بدن اولیه protocrom در طول جنین بوجود می آید. سه مفصل ناحیه اول و سه مفصل اول ناحیه دوم مجموعا سر را تشکیل می دهند ، سه مفصل دوم ناحیه دوم ، سینه و بقیه مفصلهای ناحیه دوم شکم را می سازند.

ب- نشو و نمای بعد از دوره جنینی :
در حشرات پس از پایان دوره نشو و نمای جنینی نوزادی به نام لارو یا پوره از تخم خارج می‌شود که دارای دو خصوصیت اصلی ، یکی تغییر جلد ( Ecdysis ) و دیگری دگردیسی Metamorphosis) ) می باشد. تغییر جلد در دوره نشو و نمای بعد از جنین در چند نوبت و به فواصل معین صورت می گیرد.

1- تغییر جلد و مکانیسم آن :
این پدیده یک نوع تغییر و تحول ساختمانی است ،که تعویض جلد کیتینی یکی از علائم ظاهری آن می باشد . تغییر جلد انگیزه هورمونی دارد که به وسیله هورمونهای تغییر جلد به وسیله یک یا چند غده آندو کربن ترشح می شود و در مرحله لاروی یا پورگی صورت می گیرد. در حشرات با دگردیسی ناقص ظهور تدریجی صفات حشره کامل در مرحله پورگی مشاهده می گردد. فاصله بین دو تغییر جلد در مرحله لاروی یا پورگی سن (instar ) نامیده می شود . عوامل خارجی نظیر حرارت ، رطوبت و رژیم غذائی باعث تغییراتی در تعداد دفعات تعویض جلد در حشرات می‌گردد. تعداد سن پورگی یا لاروی به تعداد دفعات تعویض جلد در حشرات می گردد . تعداد سن پورگی یا لاروی به دفعات تعویض جلد بستگی دارد و در گونه های مختلف حشرات متغیر است. تغییر جلد رادیاستازهای هضم کننده وکوتیکول درونی و همچنین ترکیبات دفعی نظیر اوکسالات‌ها و اورات ها تشکیل می دهد . جهت انجام تغییر جلد ابتدا حشره در یک نقطه ثابت شده و فعالیت غذائی خود را متوقف می سازد و سپس مقدار زیادی هوا و یا آب وارد بدن خود کرده و به این ترتیب به فشار داخلی بدن می افزاید. و در نتیجه جلد کهنه از ناحیه پشت سر و قفس سینه شکافی به شکا T پیدا می کند و حشره خود را با حرکات مخصوص از همان شکاف از داخل جلد کهنه خارج می کند. جلد تازه تدریجا تغییر رنگ داده ،سختی آن افزایش می یابد . مراکز ترشح کننده هورمون های تغییر جلد ، سلولهای بزرگ عصبی ترشحی در قسمتهای جلوئی و میانی مغز اول می باشند که هورمون مغزی ترشح می کنند . این هورمون به نوبه خود سبب فعال شدن غده پیش قفس سینه ای prothoracic gland می گردد که ترشحات هورمونی این غده عامل تغییر جلد است .
2- مکانیسم دگردیسی Metamorphosis :
حشراتی که نشو و نموء خود را به صورت لاروی (کرمینه) طی می کنند در این مرحله دارای قدرت تغذیه و تخریب فروان هستند. بدین جهت شناسائی مرحله لاروی در کشاورزی اهمیت فوق‌العاده دارد. لاروهای جوان که از تخم خارج می شوند اغلب بلافاصله شروع به تغذیه می‌کنند ولی گاهی تا مدتی از تغذیه خودداری می نمایند، لارو حشرات هنگام تغذیه رشد و نمو کرده ، ازدیاد حجم پیدا می کند و سپس تغییر جلد می دهد فاصله بین دو تغییر جلد را یک سن می گویند. تعداد تغییر جلد در گونه های مختلف متفاوت ولی برای یک گونه معمولا ثابت است مگر در موارد استثنائی که تحت تاثیر حرارت و سایر شرایط خارجی ممکن است تعداد آن متغیر باشد. در حشراتی با دگردیسی کامل هیچ گونه شباهت ظاهری بین لارو و حشرات کامل وجود ندارد. تبدیل لارو به حشره کامل ، طی دو پدیده هورمونی هیستولیز Histolysis و هیستوژن Histogenesis صورت می گیرد. در مرحله هیستولیز تمام اعضاء داخلی بدن لارو از قبیل دستگاه گوارش ، عصبی ، تنفسی ، ماهیچه ها و غیره از بین می رود . به طوری که بدن لارو تبدیل به کیسه ای که محتوی ماده لزجی است می شود. در طول دوره شفیرگی طرح اندامهای حشره کامل ریخته می شود . نوزاد حشرات با دگردیسی ناقص را پوره Nymph می گویند که از نظر خصوصیات مورفولوژیک شباهت زیادی به حشره کامل دارد . نوزاد بعضی حشرات نظیر یک روزه ها و طیاره ها مانندها اگر چه در سنین اول مجهز به طرح اولیه بال ها می باشد ولی دارای اختلاف مورفولوژیک و بیولوژیک قابل توجهی با حشرات کامل خود هستنداین نوع پوره ها ، گاهی « نایاد » نامیده می شوند و دگرگونی نیمه کامل دارند.
حشرات را با توجه به مراحل رشدی بعد از نشو و نمای جنینی به دو گروه عمده به شرح زیر تقسیم می کنند :
 

الف – حشرات با استحاله ناقص یا تدریجی Heterometabola :
حشرات با استحاله ناقص یا تدریجی ، نوزادان و افراد جوان که پوره نامیده می شوند کم و بیش شبیه حشرات کامل می باشند و فقط از لحاظ اندازه ، طول ، تعداد بندهای حشرات شاخک ، چشم های ساده ،شکل و اندازه بال ها با آنها متفاوتند . در گونه هایی که دارای چشم مرکب می باشند این اندام از همان مراحل اولیه رشد در پوره ها دیده می شود. در گونه های بال دار بال ها ابتدا به صورت جوانه هائی در پشت سینه دوم و سوم ظاهر می شوند و طی سنین مختلف به تدریج رشد کرده و قبل از بلوغ کامل می شوند. حشرات با استحاله ناقص به نوبه خود شامل گروههای زیر می باشد.
1- حشرات بدون استحاله ( Ametabola ) این گروه شامل حشرات بدون بال Apterygota می باشند و راسته های Collembola (پادمان) Protura (بی شاخکان) Diplura ( دم چنگالان) و Thysanura(دم ریشکداران) در این دسته قرار دارند.
2- حشرات پالئومتابولا Paleometabola – در این گروه پوره ها دارای خصوصیات ساختمانی ابتدائی هستند و بندهای شکم مجهز به پیوست های جانبی می باشند . بعلاوه تغییر جلد در مرحله حشره کامل نیز صورت می گیرد . ردیف یک روزه ها ( Ephemeroptera ) از این گروه هستند.
3- حشرات پورومتابولا Paurometabola: در این گروه پوره ها و حشرات کامل از لحاظ محیط زندگی و رژیم غذایی تفاوت چندانی ندارند و پوره ها بتدریج که رشد می کنند به حشرات کامل مشابهت بیشتری پیدا می کنند.
حشرات ردیف راست بالان Orthoptera ، مساوی بالان Isoptera گوشخیزکها
Dermaptera, Zoraptera, Psocoptera, Embioptera, Dermaptera, Homoptera, Heiptera, Anoplura, Mallophage
جزء این گروه هستند.
4- حشرات همی متابولا Hemimetabola: در این گروه بین محیط زندگی نوزاد و حشرات کامل اختلاف فاحش وجود دارد. پوره ها که نایاد ( Nayad) نامیده می شود آبزی هستند و به وسیله آبشش یا تراشه برانشی تنفس می کنند و دارای غلافهای بالی یا Pterotheca می باشند، در صورتی که حشرات کامل خشکی زی هستند و با تراشه تنفس می کنند . گاهی رژیم غذایی نایادها با حشرات کامل نیز متفاوت است .
5- حشرات نئو متابولاNeometabola : در این گروه نوزادان بلافاصله پس از خروج از سن اول به علت نداشتن Pterotheca ، و تفاوت زیادی با حشرات کامل ، همانند حشرات Holometabola ، لارو نامیده می شوند. در این گروه بال در سن آخر و در مرحله ای شبیه مرحله شفیرگی حشرات با استحاله کامل ظاهر می شود. حشرات راسته پا حباب داران Thysanoptera و عده ای از جوربالان Homoptera جزء این گروه می باشند.

ب- حشرات با استحاله کامل Holometabola :
در حشرا ت این گروه نوزادان و افراد جوان هیچ گونه شباهتی با افراد کامل ندارند و غالباً از لحاظ محیط زندگی ، نوع غذا و عادات و رفتار با حشرات کامل تفاوت دارند، اگر چه در عده ای نیز رژیم غذایی یکسان دیده می شود. نوزادان یا لاروها در این گروه کم و بیش شبیه کرمها می باشند و به همین لحاظ آنها را « کرمینه » نیز گفته اند . بر خلاف پوره ها، سنین مختلف لاروی فقط از نظر اندازه با هم متفاوتند . لاروها هرگز دارای چشم مرکب نیستند و جوانه بال در آنها در زیر جلد تشکیل می شود و قابل روئیت نیستند . لاروها به نوبه خود در گروههای مختلف حشرات با استحاله کامل اشکال متفاوتی دارند. که در مراحل نشو و نمای فردی در این گروه به آنها اشاره خواهد شد. لاروها پس از تکمیل دوران تغذیه تبدیل به عروسک یا شفیره می شوند و در این مرحله حشره دارای تحرک چندانی نیست و در واقع مرحله سکون یا استراحت موقت است . شفیره ها از نظر شکل ظاهری هیچ گونه شباهتی با لاروها یا حشرات کامل ندارند، اگر چه آثار بال، شاخک ها و حتی پاها ممکن است از زیر جلد و یا خارج از جلد بدن مشهود باشد. در حشرات Holometabola افراد کامل در حالی که تمام اعضاء بدن آنها کامل است به یکباره از جلد شفیره خارج می شوند ( بال پولکی ها و دو بالان) و یا این اندامها به فاصله چند روز در سطح بدن ظاهر می شوند .( سخت بالپوشان و زنبورها ) در این گروهها، حشرات کامل ممکن است احتیاج به تغذیه نداشته باشند یا مختصری از مایعات نظیر شیره گلها ، عسلک ، یا شب نم تغذیه نمایند . البته گروههایی نیز هستند که قبل از بلوغ باید تغذیه نمایند.
مراحل نشو و نمای فردی در حشرات Ontogeny :
مراحل نشو و نمای فردی در حشرات شامل ، تخم ، پوره یا لارو ، شفیره و حشرات کامل می باشند در حشرات با استحاله ناقص یا تدریجی مرحله شفیرگی دیده نمی شود.
1- تخم: - تخم از عوامل عمده تکثیر گونه است و در مواردی نیز وسیله انتشار می باشد. بعلاوه در بعضی گونه ها مانند بسیاری از شته ها ، پروانه کرم ابریشم و نظایر آنها تخم مرحله مقاومت حشره در مقابل عوامل نامساعد طبیعت می باشد. تخم حشرات از نظر اندازه ،شکل ،رنگ ، انفرادی یا دست جمعی بودن و همچنین محل استقرار آنها در محیط ، بسیار متنوع می باشدو غالبا در مجاورت محیطی که مناسب تغذیه لاروها یا پوره ها باشد قرار داده می شود. تخمها ممکن است لخت و بدون پوشش باشند و یا اینکه دارای پوششی از مواد مومی یا کیتینی از ترشحات حشره مده باشند بعضی از حشرات برای تخمگذاری دارای اندامهای خاصی هستند ( تخمریز یا Ovipositor) ، که به کمک آنها تخمهای خود را در داخل نسوج گیاهی ، داخل خاک و یا داخل بدن میزبانهای خود قرار می دهند. حشرات از لحاظ تولید مثل به سه گروه به شرح زیر تقسیم می شوند:
 

الف- تخمگذار Oviparous در این گروه نشو و نمای جنینی در داخل تخم و پس از خروج تخم از بدن مادر آغاز می شود و ممکن است از هنگام تخمگذاری تا خروج لارو و یا پوره چندین روز یا چندین ماه طول بکشد. مثل سن گندم کرم ابریشم ، ملخ مراکشی .
ب- زنده زا Viviparous – در این گروه رشد جنینی در داخل تخم و قبل از خروج تخم از بدن حشره ماده بالغ صورت می گیرد و در این حالت تخمها در داخل تخمدان باز می شوند و حشره ماده به جای تخم ،لارو یا پوره می گذارد و گاهی نوزادان راحلی از نشو ونمای بعد از چنین Postembryonic خود را نیز در داخل بدن حشره مادر می گذارند.
ج- Ovoviviparous- در این گروه اگر چه جنین در داخل تخم و قبل از خروج از بدن مادر شروع به رشد می کند ولی تخم در داخل بدن حشره ماده باز نمی شود و عمل تفریخ بلافاصله قبل از تخمگذاری صورت می گیرد. بعضی از شپشکهای نرم تن در این دسته قرار دارند .
2- لارو Larve – از تخم حشرات با استحاله کامل نوزادی خارج می شود به نام لارو که شکل و وضع ثابتی نداشته و از نظر استحاله قابل توجه است. در لارو معمولا سه قسمت سر ، قفس سینه ، شکم مشخص هستند. از نظر محیط زندگی و رژیم غذائی لاروها فوق العاده متنوع می باشند. حشرات در مرحله لاروی دارای قدرت تغذیه و تخریب فراوان هستند. بدین جهت شناسائی مرحله لاروی در کشاورزی اهمیت فوق العاده دارد. لاروهای جوان که از تخم خارج می شونداغلب بلافاصله شروع به تغذیه می کنند ولی گاهی تا مدتی از تغذیه خود داری می نمایند. لارو حشرات هنگام تغذیه رشد و نموء کرده، ازدیاد حجم پیدا می کند و سپس تغییر جلد می دهد. فاصله بین دو تغییر جلد ر یک سن (Instar) لاروی می گویند. تعداد تعویض جلد در گونه های مختلف متفاوت ولی برای یک گونه معمولاً ثابت است مگر در موارد استثنائی که تحت تائیر حرارت و رطوبت و سایر شرایط خارجی ممکن است تعداد آن متغیر باشد

فصل سوم

1- رطوبت و سایر شرایط خارجی ممکن است تعداد آن متغیر باشد:
اشکال لاروی :
در حشراتی با دگردیسی کامل اشکال لاروی ثابت و طبقه بندی آنها مبتنی بر خصوصیات مرفولوژیک و بیولوژیک از جمله نوع میزبان، طرز تغذیه ، محیط زندگی ، رفتار و سایر خصوصیات اتولژیک(Ethologic) می باشد و شامل انواع زیر است .
1- کامپودوئی فرم Campodeiform – در این نوع لارو ها بدن معمولا طویل و در قسمت شکمی و پشتی پهن و دارای شاخکهای نسبتاً‌ بلند و آرواره های قوی و سه جفت پای سینه ای هستند. صفت مشخص کننده در این لارها وجود یک جفت پیوست بلند به نام دنباله Cercus در انتهای شکم می باشد. این لاروها فعال ، گوشتخوار و بندرت گیاهخوار نیز می باشند.
2- لارو کاربی فرم Carabiform: این لارو شباهت زیادی به لارو کامپودئی فرم دارد ولی فاقد پیوست انتهائی شکم است. رژیم غذائی لاروها گوشتخواری و گیاهخواری است و در زیر خاک یا زیر پوست درختان و یا داخل باقیمانده های گیاهی و حیوانی زندگی می کنند.
3- لارواروسیفرم Eruciform : بدن استوانه کشیده ، سرگرد و در طرفین دارای شش چشم ساده جانبی (لارو پروانه ها ) و یا یک چشم ساده (لارو زنبورها) و شاخکها کوتاه می باشند. قطعات از تیپ ساینده و دارای سه جفت پای سینه ای کوتاه و 2 تا 8 جفت پای دروغی یا گوشتی در زیر حلقه های شکم هستند. این پاها مفصلی نیستند. و در انتهای به یک لبه تورونده به نام پلانتا Planta منتهی می شوند. این قسمت در لارو پروانه های heteroneura مجهز به قلابهای متعدد است . در لارو پروانه ها شکل پلانتا و تعداد قلابهای آن و نیز طرز قرار گرفتن آنها متغیر است و تعداد پاهای دروغی در لارو پروانه ها اغلب پنج جفت ی کمتر است که در قسمت شکمی روی حلقه های 3 – 4-5-6-10 شکم قرار گرفته اند. پاهای شکمی حلقه دهم به نام پاهای مخرجی یا پاهای مقعدی نامیده می شوند. این لاروها به رنگهای متنوع و اغلب نبات خوار و بندرت گوشتخوار هستند و گونه های نباتخور از آفات مهم نبات زراعی می باشند.
4- لارو اسکارابیفرم – بدن لارو بدن لارو استوانه ای خمیده ، سر مشخص و سه جفت پای سینه ای نسبتا بلند دارد . حلقه های انتهای شکم معمولا حجیم و دارای یک جفت سوراخ تنفسی در طرفین اولینحلقه سینه و 8 جفت سوراخ تنفسی در حلقه های شکم می باشد . در سطح نیم حلقه شکمی و حلقه انتهائی تزئیناتی از موههای ظریف وجود دارند. که وسیله تشخیص می باشند. این لاروها در خاک یا داخل قسمت چوبی درختان زندگی می کنند.
5- لارو الاتریفرم Elateriform بدن مفتولی شکل و دارای سه جفت پای سینه ای کوتاه است و معمولا نباتخوار بندرت گوشتخوار هستند .
6- لارو ورمیفرم Vermiform: این لارو کرمی شکل و فاقد پا و هر گونه پیوست هستند ، سر کوچک و نامشخص و گاهی کم رشد کرده است و در گروههای مختلف حشرات اشکال متفاوتی دارن و در محیط های متفاوت ،زیر خاک ، داخل بافت های گیاهی ، حیوانی و آب زندگی می کنند.
7- لارو پلاتیفرم Platiform - لاروهای کوتاه و پهن با پاهای کوتاه و گاهی فاقد پا می‌باشند معمولا نباتخوار هستند ، مثل لارو پشه های Culicidae ، بعضی از حشرات مانند لاروهای خانواده Meloidae در سنین مختلف لاروی اشکال متفاوتی به خود می‌گیرند. در این لاروها وقتی از تخم خارج می شوند کامپودئی فرم هستند و به علت داشت سه ناخن در پنجه Triungulinنامیده می شوند.لاروها در این مرحله تحرک زیاد دارند ولی وقتی به توده تخم ملخ ها رسیدند ابتدا کارابی فرم و سپس اسکارابی فرم می شوند و پس از تغذیه کامل از تخم ملخ ها به شکل شفیره های Coarctata یا پوپاریوم در می آیند .چنین حشراتی را با استحاله های اغراقی یا Hypermetabola می گویند. شفیره : ( pupa)
در حشرات با دگردیسی کامل لارو پس از طی آخرین سن لاروی وارد مرحله شفیرگی می‌شود. در این مرحله حشره فاقد حرکت و تغذیه و هر نوع فعالیت ظاهری دیگر است . شفیره گاهی بدون پوشش ولی معمولا در داخل پیله یا کپسول یا محفظه ای دیگر این مرحله را طی می کند. از نظر شکل خارجی ، وجود یا عدم وجود پیوست های آزاد در سطح خارجی بدن ، در شفیره اشکال زیر دیده می شود:
1- شفیره آزادLiberal pupa : این شفیره ها معمولا سفید رنگ و پیوست شاخک پاها و بال‌ها و بال ها با کمی فاصله از بدن و به طور آزاد قرار دارند به طوری که شفیره می تواند حرکاتی انجام بدهد.
2- شفیره غیر آزاد Obtecte pupa جلد این شفیره ها معمولا سخت و علائم ظهور بالها و پاها و شاخکها در سطح خارجی بدن نمایان ولی به آن چسبیده است .
3- شفیره مخفی Coarctate pupa در این حالت بدن شفیره به وسیله آخرین جلد لاروی پوشیده می شود. این شفیره ها پوپاریوم نیز نامیده می شوند . در این نوع شفیر ه هیچ گونه پیو های خارجی نمایان نمی باشد پوپاریوم در حقیقت جلد سخت شده لارو سن آخر است.
4- حشره کامل Adult:
آخرین مرحله رشد و نمو حشره است. حشره کامل اغلب دارای بال بوده و اعضاء بدن کامل مشخص و در حقیقت شکل اصلی حشره را دارند. در این مرحله ،حشره تکثیر نموده و منتشر می‌شود. خروج حشره کامل از پیله ها و یا جلد شفیرگی به طرق مختلف صورت می گیرد . گاهی با ترشح مواد حل کننده پیله ابریشمی یا جویدن پوشش مومی یا فشار کپسول سر و یا با استفاده از خارهای جلوی سرانجام می گیرد. حشرات کامل اغلب دارای دوشکل جنسی ( sexual dimorphism ) هستند و نر وماده یک گونه با هم اختلاف شکل ضاهری دارند . چنانچه در سوسری شرقی نرها دارای بال و ماده ها فاقد آن هستند. در سوسک کرگدنی فرم عمومی بدن و بخصوص وجود زائده بلند در جلوی سینه در نرها و در ماده ها تفاوت دارند. همچنین تغییر فرم شاخک در جنس نر و ماده پروانه ابریشم بافت ناجور بوضوح دیده می شود. علاوه بر دو شکل جنسی ، در بعضی گونه ها که به طور کلنی زندگی می کنند. چند شکلی Polymorphism نیز وجود دارد.مانند زنبور عسل و موریانه که در یک کلنی کارگران Workers ، نرهاDrones ملکه ( Queen) و سربازان ( Soldiers ) با هم متفاوتند . دوره زندگی حشرات کامل بسیار متغیر است . در ملکه زنبور عسل وموریانه ها ممکن است که به چندین سال برسد و در یک روزه ها طول این مدت کمتر از یک روز است. یکی دیگر از پدیده های زندگی حشرات سازش آنها با تغییرات محیط است مثلا شته سیاه باقلا( Aphis fabae ) تا زمانی که گیاهان علفی وجود دارند در روی آنها فعالیت می کند ، ولی در زمستان که گیاهان مزبور وجود ندارد افراد بالداری در بین شته ها پیدا می شوند که پرواز کرده به روی درختان شمشاد منتقل می شوند. بعلاوه حشرات مانند بسیاری از موجودات در شرایط اکولوژیک متفاوت نژادهای مختلف بوجود می آورند. اگر تغییر محیط (حرارت ، رطوبت، تغذیه و غیره...) برای حشره خوش آیند نباشد ، فعالیت خود را به طور موقت متوقف می سازد. این حالت را وقفه Arrest می نامند. این حالت به حشره امکان می دهد که بتواند خود را از شرایط نا مساعد محفوظ نگاه دارد. دیاپوز (Diapause) پدیده پیشرفته تری از وقفه است که با پیدا شدن هورمون هائی در بدن حشره ، در یک مرحله از زندگی ، فعالیت خود را متوقف می نماید . دیاپوز در مراحل تخم ، لارو، پوره، شفیره و حشره کامل ممکن است بوقوع بپیوندد.در پروانه ابریشم و ملخ مراکشی دیاپوز در مرحله تخم است ، در کرم سیب و لیسه سیب دیاپوز در مرحله لاروی پیش می آید . در پروانه سفید کلم و پرطاووسی گلابی ، دیاپوز در مرحله شفیرگی است ، در سوسک سر خرطومی سیب دیاپوز در مرحله حشره کامل می باشد.
4- تولید مثل Reproduction :
تولید مثل از طریق دو جنسی با انجام عمل لحاق یا ترکیب گامت نر (اسپرماتوزوئید ) و گامت ماده(اوول) صورت می گیرد. گاهی تولید مثل به طریق بکرزائی ( Parthenogenesis ) و بدون دخالت گامت نر انجام می شود و جنین در داخل تخم های تلقیح نشده رشد می کند . بکرزائی به دو صورت اختیاری (Facultative p.) مثل زنبور عسل و یا اجباری Obligatory P. مثل بعضی از زنبورها و شپشک ها صورت می گیرد . بعلاوه تولید مثل ممکن است به طرق زیر نیز صورت می گیرد:
1- پدوژنز paedogenesis که در واقع یک نوع بکرزائی پیشرس است چنانچه در پشه Miastor metraloas لاروهای ماده حاوی تخمدانهای رشد یافته ای بوده و سلولهای اووسیت آنها بدون تلقیح رشد می نماید و تبدیل به لاروهای ماده می شوندکه از بافتهای لارو مادر تغذیه می‌نمایند و تولید تخمهای دیگر می کنند. این تخم ها مجددا لاروهای زاینده ، ایجاد می نمایند. به این طریق در نسل های متوالی ، به طرق بکرزائی پیشرس و بدون اینکه تبدیل به حشره کامل بشوند تولید مثل می کنند. گاهی همین حشرات تحت تاثیر درجه حرارت رطوبت، غذا و عوامل دیگر تبدیل به شفیره و سپس حشره کامل می گردند و حشره ماده پس از جفتگیری تخمریزی می‌نماید .
2- نئوتنی Neoteny - تولید مثل پیشرس است و در موریانه ها در تحت شرایط خاصی مشاهده می شود . چنانچه ملکه موسس یک کلنی ناگهان از بین برود ، در بعضی از پوره‌ها دستگاه تناسلی بسرعت رشد کرده و بدون اینک خصوصیات ظاهری حشره کامل را پیدا کنند ، وظیفه تکثیر و تولید مثل را به عهده می گیرند.
3- چند جنینی Polyembryony این حالت در بعضی از زنبورهای Encyrtus مشاهده می‌شود . زنبور ماده فقط یک تخم در بدن میزبان قرار می دهدولی از رشد تخم چندین جنین در بدن میزبان به وجود می آید .مانند Ageniaspis fusicolis که پارازیت لیسه سیب است.
4- هرمافرودیسم Hermaphrodism این طریق تولید مثل ، در حشرات ، بندرت دیده می‌شود ولی مواردی از آن در گونه ای از بهاره ها Perla marginata مگس Termitostroma sp. و شپشک استرالیائی مشاهده می شود. Perla marginata گرچه افراد نر و ماده وجود دارد ولی در افراد نر اندامهائی شبیه تخمدان حشرات ماده مشاهده می شود که در آنها سلولهای اولیه تخم نیز وجود دارد. اینسلول ها مراحل ابتدائی تقسیم را نیز طی می کنند ولی هیچ وقت کامل نمی‌شود و در نتیجه حشره نر تنها قادر به تولید اسپرماتوزوئید می باشد.
در شپشک استرالیائی Iceria purchasi - حشرات ماده دارای تخمدانهائی هستند که در عین حال وظیفه گونادهای افراد نر را هم بر عهده دارند. بدین ترتیب که در قسمتهای مرکز آن اسپرماتوزوئید تولید می شود و در ناحیه خارجی آن سلول تخم Ovule بوجود می آید. در مراحل بعدی اوول و اسپرماتوزوئید در داخل مجرای تخم Oviduct با هم ترکیب شده تخم حشره را بوجود می آورند که به صورت مجتمع در داخل کیسه های سفید رنگ در انتهای بدن چسبیده اند. در این گونه ، اگر سلولهای تخم تلقیح نشود ، از تخمهای حاصل افراد نر بوجود میاید که هاپلوئید هستند و ظاهراً بدون کاهش کروموزومی میتوانند تولید اسپرماتوزوئید بنمایند. قاعدتاً این حشرات اگر با افراد ماده جفتگیری کنند می توانند سلول اوول را تلقیح کنند ولی عملا شپشکهای نر بندرت مشاهده می گردند و تولید مثل عمدتا به طریق هرمافرودیک صورت می گیرد.

نظرات شما عزیزان:

نام :

آدرس ایمیل:

وب سایت/بلاگ :

متن پیام:

نظر خصوصی

 کد را وارد نمایید:

 

 

 

عکس شما

آپلود عکس دلخواه: